제3장 운동조절의 생리학 (Physiology of Motor Control)

목차

제 3 장 운동조절의 생리학 (Physiology of Motor Control)

서론 및 개관 (INTRODUCTION AND OVERVIEW)
운동조절 이론과 생리학 (Motor Control Theories and Physiology)
　뇌 기능의 개관 (Overview of Brain Function)
　　척수 (Spinal Cord)
　　뇌줄기[뇌간] (Brainstem)
　　소뇌 (Cerebellum)
　　사이뇌[간뇌] (Diencephalon)
　　대뇌 반구 : 대뇌 겉질[대뇌 피질]과 바닥핵[기저핵]
　　(Cerebral Hemispheres: Cerebral Cortex and Basal Ganglia)
신경원 : 중추신경계의 기본 단위 (Neuron: Basic Unit of the CNS)

감각/지각계 (SENSORY/PERCEPTUAL SYSTEMS)
체성감각계 (Somatosensory System)
　　말초 수용기 (Peripheral Receptors)
　　　근방추 (Muscle Spindle)
　　　　- 추내근 섬유 (Intrafusal Muscle Fiber)
　　　　- Ia군과 II군 구심성 신경원 (Group Ia and II Afferent Neurons)
　　　　- 감마 - 운동 신경원 (Gamma Motor Neurons)
　　　　- 신장성 반사 고리 (Stretch Reflex Loop)
　　　골지건 기관 (Golgi Tendon Organs)
　　　관절 수용기 (Joint Receptors)
　　　피부 수용기 (Cutaneous Receptors)
　　척수 수준에서 체성감각의 역할 (Role of Somatosensation at the Spinal Cord Level)
　　오름 전도로 (Ascending Pathways)
　　　등쪽섬유단-내측섬유띠신경계[후주-내측모대계](Dorsal Column-Medial Lemniscal System)
　　　앞가쪽신경로[전외측계] (Anterolateral System)
　　시상 (Thalamus)
　　체성감각 겉질 (Somatosensory Cortex)
　　연합 겉질 (Association Cortices)
시각계 (Visual System)
　　말초 시각계 (Peripheral Visual System)
　　　광수용기 세포 (Photoreceptor Cells)
　　　수직 세포 (Vertical Cells)
　　　수평 세포 (Horizontal Cells)
　　중추시각 전도로 (Central Visual Pathway)
　　　가쪽무릎핵[외측 슬상핵] (Lateral Geniculate Nucleus)
　　　위둔덕[상구] (Superior Colliculus)
　　　덮개앞[전시개]영역 (Pretectal Region)
　　일차 시각 겉질 (Primary Visual Pathways)
　　고위-시각 겉질 (Higher-Order Visual Cortex)
전정계 (Vestibular System)
　　말초 수용기 (Peripheral Receptors)
　　　반고리관 (Semicircular Canals)
　　　타원주머니[난형낭] (Utricle)과 둥근주머니[구형낭] (Saccule)
　　중추 연결 (Central Connections)
　　　안뜰핵[전정핵] (Vestibular Nuclei)

활동계 (ACTION SYSTEMS)
운동겉질[피질] (Motor Cortex)
　일차운동 겉질과 겉질척수로 (Primary Motor Cortex and Corticospinal Tract)
　보충 운동 영역과 전운동영역 (Supplementary Motor and Premotor Areas)
고위 연합과 영역 (Higher-Level Association Areas)
　전뇌부분의 연합영역 (Association Areas of the Frontal Region)
소뇌 (Cerebellum)
　소뇌 해부학 (Anatomy of Cerebellum)
편엽소절엽 (Flocculonodular Lobe)
　벌레[충부] (Vermis)와 중간 반구 (Intermediate Hemispheres)
　외측 반구 (Lateral Hemispheres)
　비운동 과제에 있어 소뇌의 참여 (Cerebellar Involvement in Nonmotor Tasks)
바닥핵[기저핵] (Basal Ganglia)
　바닥핵의 해부학 (Anatomy of the Basal Ganglia)
　바닥핵의 역할 (Role of the Basal Ganglia)
중뇌와 뇌줄기[뇌간] (Mesencephalon and Brainstem)
요약 (SUMMARY)

본문내용

가 있는데, 이것은 움직이는 자극에 가장 크게 반응하고 직접적으로 감지할 수 있다.
10. 연합겉질에서 지각으로부터 활동으로 전이가 처음 일어난다. 마루엽은 공간에서 물체의 위치와 도수조작에 대한 주의를 포함한 처리과정에 참여한다.
11. 활동계는 운동겉질 및 소뇌, 바닥핵, 뇌줄기와 같은 신경계의 영역을 포함한다.
12. 운동겉질은 마루엽에서 감각 처리과정과 상호작용하고, 바닥핵과 소뇌영역과 함께 움직이고자 하는 곳을 확인하고 운동을 계획하고, 최종적으로 활동을 실행해 옮기는 역할을 한다.
13. 소뇌는 의도와 수행을 비교하여 오류를 보상하는 체계인 비교자로서 역할을 하는 것으로 보인다. 또한 근긴장도를 조정하고, 운동실행을 위한 운동겉질의 프로그래밍에 참여하며, 운동타이밍과 운동과 비운동 학습에 기여한다. 이것은 시각적으로 유발되고 유도된 움직임의 조절을 포함한다.
14. 바닥핵의 기능은 움직임을 위한 중앙 설정 조정을 포함하는 복잡한 운동행동의 계획과 조절, 앞운동영역과 보조운동영역으로 출력을 통한 자가-개시(self-initiated) 움직임의 조절과 관련이 있다. 게다가, 바닥핵은 일부 움직임은 선택적으로 활성화하고 다른 움직임은 억제하는 역할을 할 것이다.

그림 3-1 운동조절에 포함되는 지각, 동작과 인지 처리과정 사이의 상호관계에 대한 모형. BG=바닥핵, CB=소뇌
그림 3-2 A 신경해부학자의 관점에서 신경계 그림 3-2 (계속) B. 신경계의 추상적인 모형
그림 3-3 A. 세포체와 수상돌기에 많은 연접결합을 가진 신경원. B.충분한 전달물질이 연접후세포에 활동전위을 발생하도록 해리될 때까지 점차적으로 많은 수의 연접전신경원들이 동시에 활성화되는(점차적으로 큰화살표로 표시) 공간적 가중의 예. C. 단일연접전신경원이 한번, 저주파에서 네 번 또는 고주파에서 네 번 활성화되는 (화살표는 연접전전위의 시간적 조절을 나타낸다)시간적 가중의 예. 고주파수로 자극할 때 연접후전압은 휴식수준으로 돌아가지 않을 뿐만 아니라 연속적인 전위은 활동전위를 활성화하는 역치에 도달하도록 더해지는 것에 주의한다.
그림 3-4 근방추의 해부학. A. 근방추를 보여주는 그림 : (1) 동적 그리고 정적 핵낭섬유, 정적 핵사슬섬유; (2) 근방추를 둘러싸는 Ia군과 II군 구심성 섬유, 근길이와 길이의 변화를 감지; 그리고 (3) 근방추를 끼고 있는 전체 근육이 수축하는 동안 중앙부위가 팽팽해져서 그들의 극부위의 수축을 야기하는 감마-원심성 운동 신경원. B. 단일연접신장반사의 신경회로, 두갈래근의 근방추를 보여준다. Ia 구심성 전도로에서 척수로, 척수에서 두갈래근과 협력근들의 알파-운동신경원으로 단일연접 연결되고 그 연결은 길항근인 세갈래근의 억제 운동신경원인 Ia 억제성 개재신경원으로 이어진다. C. 근방추의 정보는 척수반사전도로와 긴 고리반사전도로에 기여한다.
그림 3-5 A. 골지건기관과 Ib 구심성 신경지배. 근-건접합부에 위치하고 15~20개의 근섬유와 연결되어있다. B. 골지건기관(GTO) 반사전도로의 신경회로, 두갈래근에 있는 골지건기관을 보여준다. Ib억제성사이신경원의 골지건기관 연접에서 Ib 구심성정보는 주동근의 운동신경원을 억제하고 또한 이중연접으로 길항근인 세갈래근에 있는 운동신경원을 흥분시킨다.
그림 3-6. 피부에서 피부수용기의 위치
그림 3-7. 오름감각계: 접촉과 압력수용기에서 오는 정보를 포함하는 뒤쪽섬유단-안쪽섬유띠신경계[후주-내측모대계]
그림 3-8. 오름감각계: 통증, 온도, 일부의 접촉과 압력에 대한 정보를 포함하는 앞가쪽신경로[전외측계]
그림 3-9. 체성감각겉질과 연합영역. A. 마루엽에 위치한 체성감각겉질은 세 주요 부분을 포함한다: 일차체성감각겉질(SI), 이차 체성감각겉질(SII), 뒤통수겉질. B.체표면에서 체성감각투사를 보여주는 감각투사를 보여주는 감각 난쟁이(sensory homunculus).
그림 3-10. 일치감각영역, 고위감각연합영역 및 고위인지(추상적)연합겉질의 위치
그림 3-11. 눈과 수직세포와 수평세포와 연관관계(삽입)와 망막에서 (1)위둔덕와 (2)시상과 일차시각겉질(제17영역)까지의 시각 경로
그림 3-12. 안뜰계. A. 미로(평형모래와 반고리관)와 안뜰계의 중추 연결. 안정적인 응시에 중요한 동안복합체에 오름안뜰입력과 자세와 균형에 중요한 내림안뜰척수계를 본다. B. 머리뼈의 관자뼈 안쪽에 있는 한 쌍의 반고리관. 선은 반고리관의 방향을 보여준다.
그림 3-13. 운동겉질. A. 일차운동겉질과, 보조운동영역, 대상운동영역 두 개의 외측 앞운동영역을 포함하는 4개의 앞운동영역, 배쪽/뒤쪽앞운동겉질의 위치를 보여주는 뇌의 외측면. B. 운동 난쟁이.
그림 3-14. 피라밋로(겉질척수로).
그림 3-15. 행동에 영향을 미치는 운동겉질의 영역을 지적해주는 다른 운동행동을 하는 동안의 혈류 변화
그림 3-16. (A)소뇌의 입력과 (B)출력을 포함한 소뇌의 기초 해부학. 흰색 영역은 겉질다리뇌계로부터 입력을 받는 외측소뇌를 나타낸다. 어두운 영역은 척수와 삼차 체성감각계로부터 입력을 받는 척수소뇌를 나타낸다. 선(시각과 청각)과 점(안뜰)영역은 다른 감각계로부터 입력을 받는다.
그림 3-17. 위. 바닥핵복합체의 핵의 위치. 아래. (A) 바닥핵의 주요 구심성, (B) 바닥핵내부, (C) 원심성 연결.
그림 3-18. 근 긴장도와 보행의 조절에서 바닥핵, 뇌줄기, 척수사이의 중요한 연관관계. A. 근 긴장 촉진계와 리듬 생성계를 포함하는 보행 수행체계와 척수에서 보행에 대한 중앙유형발생기(CPGs)와 연관관계를 포함한 회로. B. 근 긴장도 개재체계의 회로. E=신근 운동신경원; F=굴근 운동신경원; FRA=구심성 굴근반사; LC=청반; MLR=중간뇌보행영역; NRGc=거대세포그물핵; PMLS=다리뇌-숨뇌이동로; PPN=대뇌각다리뇌덮개핵; PRF=다리뇌그물핵; RN=봉선핵; RSN=적색핵척수신경원; SLR=시상밑보행영역; SNr=흑색질
그림 3-19. 바닥핵에 의한 움직임 조절의 가설모델. 의지력 조절에 중요한 겉질-바닥핵-척수전도로와 근긴장도, 보행에 중요한 바닥핵-뇌줄기-척수 전도로를 보여준다.

키워드

운동조절의 생리학,   운동조절,   생리학,   Physiology of Motor Control,   뇌 기능,   체성감각계,   시각계,   전정계