본문내용
e 세포들은 glucose transporter를 촉진하는 공통정인 isoform 특별하게 GLUT4를 공유한다. 인슐린 수치가 낮아졌을 때 이 세포들은 그들의 표면에 관련된 몇 개의 glucose transporter들을 보유한다. 대신에 transporter들은 세포질의 vesicle 에 존재한다. 혈류에 glucose량이 높아진 것에 대한 반응으로 인슐린 양이 많아지면 호르몬은 세포질로부터 transporter들이 plasma membrane에 삽입되기 시작하고 transport glucose가 세포 안으로 들어가는 세포 표면으로의 vesicle 이동을 촉진하는 target 세포에 작동한다.
Active transport (능동적 수송)
전형적으로 포유류의 세포안의 K+농도는 약 100mM이고 반면에 세포 밖은 오직 약 5mM이다. 따라서 세포 밖으로의 K+확산을 선호하는 plasma membrane을 가로지르는 K+농도 변화율은 크다. 나트륨 이온 또한 plasma membrane을 가로질러 매누 고르지 않게 구분되어 지지만 변화율은 반대적으로 배열되어진다. Na+농도는 세포 밖에서 약 150mM이고 세포 안에서 약 10-20mM이다. Ca2+의 농도차이는 심지어 더 크다. 10M의 전형적인 세포질 농도는 바깥 세포보다 10000배나 적다. 이와 같이 plasma membrane을 가로지르는 큰 농도 변화율을 조절하는 세포의 능력은 간단 또는 촉진확산에 의해 일어날 수 없다. 오히려 이러한 gradient는 active transport (능동적 수송)에 의해 조절 되어야만 한다.
촉진확산과 같이 능동 수송은 선택적으로 특정한 용질에 결합하고 단백질의 구조의 변화에 의해 일어나는 과정에서 세포막을 가로질러 이동하는 integral membrane 단백질에 의존적이다. 하지만 촉진 확산과 다르게 gradient를 역행하는 용질의 이동은 에너지의 coupled input을 요구한다. 따라서 농도 gradient를 역행해서 세포막을 통과하는 이온들이나 다른 용질들의 에너지 흡수적인 이동은 ATP의 가수분해, 빛의 흡수성, 전자의 수송 또는 gradient를 내려주는 다른 물질들의 흐름 같은 exergonic 과정과 연결된다. active transport를 수행하는 단백질은 종종 "pumps" 라고 불린다.
ATP가수분해와 active transport의 연결
1957년에 덴마크의 생리학자인 Jens Skou가 게의 신경세포에서 나트륨과 칼륨이 둘 다 존재할 때 오직 활성이 있는 ATP가수분해 효소를 발견했다.(ATP에 결합에 의한 보조인자로써 일하는 Mg2+와 마찬가지로). Skou는 ATP 가수분해 책임이 있는 이 효소가 두 이온의 수송에 활성적인 단백질과 같다는 것을 정확하게 제안했다. 이 효소는 Na+/K+ -ATPase, 또는 sodium-potassium pump로 불린다.
촉진확산시스템의 물질의 수송이 어느 쪽 방향이든지 동등하게 잘 되는 protein-mediated 이동과 다르게 active transport는 오직 한 방향으로 이온이 이동된다. 많은 연구들이 Na+/K+ -ATPase가 1:1이 아니고 3:2라는 것에 의해 Na+/K+의 비율을 알아냈다. 다른 말로 각 ATP 가수분해에서 2개의 칼륨 이온이 pumped in하고 3개의 나트륨 이온이 pumped out한다. 이러한 pumping비율 때문에 Na+/K+ -ATPase 는 electrogenic이다. 이것의 의미는 세포막을 가로지르는 charge의 분리에 직접적으로 기여한다는 것이다.
Na+/K+ -ATPase는 P-type ion pump의 한 예이다. “P"는 인산화를 의미한다. 이는 pumping cycle동안 ATP가수분해가 방출된 인산 그룹을 단백질 안에서 필수적인 구조적 변화를 야기하는 transport protein의 아스파라긴산 잔기로 이동하는 것을 일으킨 다는 것이다. 구조적인 변화는 단백질의 이동되어진 두 개의 양이온에 대한 친화성 변화에 필요하다. 단백질의 활성을 고려해 보자. 그것은 낮은 농도의 위치로부터 나트륨 또는 칼륨 이온을 집어내야 한다. 이것은 단백질이 이온에 대해 관계적으로 높은 친화성을 가진다는 것을 의미한다. 그리고 나서 단백질은 이온들을 세포막의 다른 한 쪽에서 각 이온의 더 높은 농도 쪽으로 방출한다. 이것을 하기 위해 이온에 대한 단백질의 친화성은 감소되어야만 한다. 따라서 세포막의 양 쪽에 있는 각 이온들의 친화성은 달라야 한다. 이것은 단백질 분자 모양의 변화인 인산화에 의해 수행되어진다. 단백질 모양의 변화는 또한 다음 문단에서 토론되어지는 것 같이 세포막의 다른 쪽으로 이온이 결합한 부위를 노출되도록 한다.
Na+/K+ -ATPase의 pumping cycle 도식이 그림 4.44에 있다. 단백질이 세포 안에 있는 3개의 나트륨이온에 결합하고(단계 1) 인산화 되어지고 (단계2) 그것이 E1구조로부터 E2 구조로 이동한다(단계 3). 이것을 하는 동안에 결합 부위는 세포 밖의 구획으로 노출되기 시작하고 단백질은 나트륨 이온에 대한 친화성을 잃고 세포 밖으로 방출한다. 3개의 나트륨 이온이 방출되어지면 단백질은 두개의 칼륨 이온을 집어내고 (단계 4) 탈 인산화 되어지고 (단계 5)그리고 다시 원래의 E1구조로 돌아간다. 이러한 과정에서 결합부위는 세포막의 안쪽 표면을 향해 열리고 그것의 칼륨이온에 대한 친화성을 잃어 세포 안으로 이 이온들을 방출하게 된다. 그리고 이 cycle 이 반복된다.
sodium-potassium pump의 중요성은 그것이 대부분의 동물 세포에서 만들어지는 에너지의 약 1/3을 소비하고 신경세포에 의해 만들어지는 에너지의 2/3를 소비한다는 것을 고려할 때 증거가 되었다. 충혈 심장병의 치료에 200여 년 동안 사용되어진 foxglove plant로부터 얻어진 스테로이드인 Digitals 은 Na+/K+ -ATPase 에 결합한다. Digitals는 Na+/K+pump를 저해함으로써 심장의 수축을 강화하고 이것은 심장의 근육세포 안에서 칼슘 가능성을 증가시키는 일의 chain을 이끈다.
다른 이온 수송 시스템
Active transport (능동적 수송)
전형적으로 포유류의 세포안의 K+농도는 약 100mM이고 반면에 세포 밖은 오직 약 5mM이다. 따라서 세포 밖으로의 K+확산을 선호하는 plasma membrane을 가로지르는 K+농도 변화율은 크다. 나트륨 이온 또한 plasma membrane을 가로질러 매누 고르지 않게 구분되어 지지만 변화율은 반대적으로 배열되어진다. Na+농도는 세포 밖에서 약 150mM이고 세포 안에서 약 10-20mM이다. Ca2+의 농도차이는 심지어 더 크다. 10M의 전형적인 세포질 농도는 바깥 세포보다 10000배나 적다. 이와 같이 plasma membrane을 가로지르는 큰 농도 변화율을 조절하는 세포의 능력은 간단 또는 촉진확산에 의해 일어날 수 없다. 오히려 이러한 gradient는 active transport (능동적 수송)에 의해 조절 되어야만 한다.
촉진확산과 같이 능동 수송은 선택적으로 특정한 용질에 결합하고 단백질의 구조의 변화에 의해 일어나는 과정에서 세포막을 가로질러 이동하는 integral membrane 단백질에 의존적이다. 하지만 촉진 확산과 다르게 gradient를 역행하는 용질의 이동은 에너지의 coupled input을 요구한다. 따라서 농도 gradient를 역행해서 세포막을 통과하는 이온들이나 다른 용질들의 에너지 흡수적인 이동은 ATP의 가수분해, 빛의 흡수성, 전자의 수송 또는 gradient를 내려주는 다른 물질들의 흐름 같은 exergonic 과정과 연결된다. active transport를 수행하는 단백질은 종종 "pumps" 라고 불린다.
ATP가수분해와 active transport의 연결
1957년에 덴마크의 생리학자인 Jens Skou가 게의 신경세포에서 나트륨과 칼륨이 둘 다 존재할 때 오직 활성이 있는 ATP가수분해 효소를 발견했다.(ATP에 결합에 의한 보조인자로써 일하는 Mg2+와 마찬가지로). Skou는 ATP 가수분해 책임이 있는 이 효소가 두 이온의 수송에 활성적인 단백질과 같다는 것을 정확하게 제안했다. 이 효소는 Na+/K+ -ATPase, 또는 sodium-potassium pump로 불린다.
촉진확산시스템의 물질의 수송이 어느 쪽 방향이든지 동등하게 잘 되는 protein-mediated 이동과 다르게 active transport는 오직 한 방향으로 이온이 이동된다. 많은 연구들이 Na+/K+ -ATPase가 1:1이 아니고 3:2라는 것에 의해 Na+/K+의 비율을 알아냈다. 다른 말로 각 ATP 가수분해에서 2개의 칼륨 이온이 pumped in하고 3개의 나트륨 이온이 pumped out한다. 이러한 pumping비율 때문에 Na+/K+ -ATPase 는 electrogenic이다. 이것의 의미는 세포막을 가로지르는 charge의 분리에 직접적으로 기여한다는 것이다.
Na+/K+ -ATPase는 P-type ion pump의 한 예이다. “P"는 인산화를 의미한다. 이는 pumping cycle동안 ATP가수분해가 방출된 인산 그룹을 단백질 안에서 필수적인 구조적 변화를 야기하는 transport protein의 아스파라긴산 잔기로 이동하는 것을 일으킨 다는 것이다. 구조적인 변화는 단백질의 이동되어진 두 개의 양이온에 대한 친화성 변화에 필요하다. 단백질의 활성을 고려해 보자. 그것은 낮은 농도의 위치로부터 나트륨 또는 칼륨 이온을 집어내야 한다. 이것은 단백질이 이온에 대해 관계적으로 높은 친화성을 가진다는 것을 의미한다. 그리고 나서 단백질은 이온들을 세포막의 다른 한 쪽에서 각 이온의 더 높은 농도 쪽으로 방출한다. 이것을 하기 위해 이온에 대한 단백질의 친화성은 감소되어야만 한다. 따라서 세포막의 양 쪽에 있는 각 이온들의 친화성은 달라야 한다. 이것은 단백질 분자 모양의 변화인 인산화에 의해 수행되어진다. 단백질 모양의 변화는 또한 다음 문단에서 토론되어지는 것 같이 세포막의 다른 쪽으로 이온이 결합한 부위를 노출되도록 한다.
Na+/K+ -ATPase의 pumping cycle 도식이 그림 4.44에 있다. 단백질이 세포 안에 있는 3개의 나트륨이온에 결합하고(단계 1) 인산화 되어지고 (단계2) 그것이 E1구조로부터 E2 구조로 이동한다(단계 3). 이것을 하는 동안에 결합 부위는 세포 밖의 구획으로 노출되기 시작하고 단백질은 나트륨 이온에 대한 친화성을 잃고 세포 밖으로 방출한다. 3개의 나트륨 이온이 방출되어지면 단백질은 두개의 칼륨 이온을 집어내고 (단계 4) 탈 인산화 되어지고 (단계 5)그리고 다시 원래의 E1구조로 돌아간다. 이러한 과정에서 결합부위는 세포막의 안쪽 표면을 향해 열리고 그것의 칼륨이온에 대한 친화성을 잃어 세포 안으로 이 이온들을 방출하게 된다. 그리고 이 cycle 이 반복된다.
sodium-potassium pump의 중요성은 그것이 대부분의 동물 세포에서 만들어지는 에너지의 약 1/3을 소비하고 신경세포에 의해 만들어지는 에너지의 2/3를 소비한다는 것을 고려할 때 증거가 되었다. 충혈 심장병의 치료에 200여 년 동안 사용되어진 foxglove plant로부터 얻어진 스테로이드인 Digitals 은 Na+/K+ -ATPase 에 결합한다. Digitals는 Na+/K+pump를 저해함으로써 심장의 수축을 강화하고 이것은 심장의 근육세포 안에서 칼슘 가능성을 증가시키는 일의 chain을 이끈다.
다른 이온 수송 시스템