식물에서의 광합성 암반응에 관한 실험연구

목차

1. 서 론

2. PCR 회로의 기작
1.1. 카르복실화 단계
1.2. 환원단계
1.3. 재생성단계

3. PCR 회로의 조절
3.1. Rubisco 활성의 조절
3.2. 광합성관련 효소의 협동적 조절
3.3. 구획화와 삼탄당 인산 수송

4. C4 광합성과 크래슐산 대사
4.1. C4 광합성
4.2. 크래슐산 대사

5. 광합성 산물의 합성
5.1. 녹말 합성
5.2. 설탕 합성
5.3. 다른 CO2 동화산물

본문내용

우 3-PGA는 감소하고 Pi는 증가하여, 녹말 합성을 억제하므로써 PCR회로 중간산물의 부족을 방지하게 된다. 만약 엽록체 밖에서 탄소소비가 빠를 경우에는 엽록체에서 3-PGA의 농도가 낮아지고 Pi 농도는 높아져 녹말합성을 늦추게 된다. 예를 들어 헥소키나아제(hexokinase)에 의해 인산화되기는 하지만 재대사되지 않는 만노오스(mannose)를 잎에 주어, Pi와 결합시킨다면 Pi 농도는 감소하게 되고 녹말합성은 증가한다. 분리한 엽록체의 부유액에 들어있는 1 mM의 Pi 농도를 두배로 높여준다면 스트로마의 3-PGA/Pi 농도는 10 배가 되고 녹말합성율은 40 배가 된다. Pi이 부족한 식물에는 다량의 녹말이 들어있는데 이는 영양부조의 증세이다. 녹말은 G1P(포스포릴라아제에 의하여 촉매), G6P, F6P 및 과당이인산를 거쳐 분해되어 DHAP가 된다.
5.2. 설탕 합성
설탕은 수크로오스-6-인산(sucrose-6-phosphate, S6P)이 수크로오스인산 포스파타아제(sucrose phosphate phosphatase, S6Pase)에 의해 탈인산화가 되어 일어나는데, S6P는 수크로오스인산 합성효소(sucrose phosphate synthetase, SPS)에 의해 우리딘 이인산 포도당(UDPG)과 F6P로부터 만들어진다.
sucrose phosphate synthetase
UDPG+fructose-6-phosphate--→UDP+sucrose-6-phosphate [식 6]
sucrose phosphate phosphatase
sucrose-6-phosphate + H2O ----→ sucrose + Pi[식 7]
설탕은 또한 설탕 합성효소에 의해 UDPG와 과당에 의해서도 만들어진다. 그러나 이 효소는 잎의 설탕합성에서는 중요한 역할을 하는 것 같지 않다. 설탕 합성은 아마 엽록체 포막(chloroplast envelop)의 바깥쪽에 느슨하게 결합된 효소에 의해 세포질에서 진행된다고 일반적으로 생각되고 있다. 왜냐하면 14CO2에 노출시켰을 때 14C 표지가 늦어지며, UDPG 합성에 필요한 UDPG-피로포스포릴라아제는 세포질 분획에 나타나는 것을 알 수 있기 때문이다.
설탕 합성의 조절은 회로 내의 세 종류의 효소, 즉 세포질의 FBPase, SPS 그리고 S6Pase가 촉매하는 부위에서 일어난다. 광합성이 빠르게 진행되면 세포질 내의 DHAP 농도는 증가하고, Pi 농도는 감소하여 FBP의 농도를 증가시키며, 따라서 FBPase에 의한 분해가 활발해져 F2,6P의 합성이 감소하게 된다. 강광에서 F6P(G6P)의 농도는 증가하여 SPS가 활성화되고 설탕으로 투입되는 탄소가 많아진다. 그러나 설탕에 대한 요구가 적어져 설탕과 S6P이 축적될 때에는 S6Pase와 SPS를 각각 억제하고, F6P는 증가한다. 이 때 F6PK는 활성화되고 F2,6Pase는 억제되고 F2,6P의 농도가 증가하게 되면 FBPase의 활성은 낮아지게 되어 삼탄당 인산이 축적되며, Pi의 농도는 감소한다. 이와 같이 이 시스템은 탄소의 흐름의 속도를 조절할 수 있게 된다. 저온과 같이 생육이 억제되거나 Pi가 결핍되는 경우에는 설탕의 사용이 상당히 억제되어, 삼탄당 인상이 축적되면서 많은 탄소가 녹말로 투입되어 엽록체나 저장기관에 녹말이 축적되게 된다. 역으로, 광합성 속도가 느리지만, 생장, 호흡 등에 많은 설탕이 필요할 경우에는 식물은 거의 탄수화물을 저장하지 않는다.
5.3. 다른 CO2 동화산물
식물세포를 구성하고 있는 모든 탄소는 PCR 회로에 의해 환원되는 CO2에서 비롯한 것이다. 이미 언급하였다시피 성숙한 잎에서 CO2 고정의 주된 최종산물은 설탕과 녹말이다. 그러나 다른 여러가지 산물도 PCR 회로의 중간산물로부터 직접 유도되기 때문에 이들의 합성은 광의존적이며, 발달중인 조직에서 이들 화합물은 고정된 총 탄소의 상당량을 차지한다. 클로렐라와 같은 단세포 녹조를 14CO2에서 한 시간 배양하였을 때 고정되는 탄소의 1/3이 아미노산이며 고등식물의 경우처럼 설탕이 아니다(고등식물은 쉽게 수송되는 탄수화물인 설탕을 생산한다). 그리고 표지되는 주된 아미노산은 글리신과 세린이다. 또한 방사능의 표지는 피루브산으로부터 생산되는 알라닌, OAA로부터의 아스파르트산, 아스파라긴 및 글루탐산, 글루타민 그리고 TCA 회로의 2-옥소글루타르산(2-oxoglutarate)에서도 나타난다. 이들 화합물은 엽록체로부터 배출되는 삼탄당 인산이 세포질내 대사를 거쳐 만들어진 것이다. 대부분의 C3 식물에서 광호흡에 의해 생성되는 글리신과 세린 이외에는 이들 아미노산들은 양적으로 극히 적지만 그 합성은 매우 중요하며 아마도 피이드백 억제 등의 정확한 과정을 거쳐 합성이 조절되는 것 같다.
이와 같이 세포질에서 대사되는 산물 이외에도 많은 산물들이 전적으로 엽록체에서 만들어진다. 이들 중에는 방향성 아미노산(트립토판, 티로신 및 페닐알라닌)과 시킴산 경로로부터 유도되는 플라스토퀴논, 피루브산으로부터 유래한 아미노산, 아세틸-CoA로부터 생산되는 지방산과 테르펜, 그리고 핵산 등이 있다. 세포질에서 합성되는 산물과 아울러 엽록체에서만 합성되는 이러한 산물은 세포질과 색소체내의 녹말생산과 비교하면 양적으로는 미미하다. 그럼에도 불구하고 이 화합물들의 합성은 매우 중요한 의미를 갖는다.
PCR 회로로부터 이미 언급한 화합물들이 만들어지는 경로가 엽록체 내에 완벽하게 존재하는가의 여부는 분명치 않으며, 적어도 일부 식물에서는 세포질과 색소체의 협동이 필요하다는 사실이 알려져 있다. 예를 들어 완두 엽록체는 광합성에 의해 합성된 3-PGA로부터 PEP와 피루브산을 합성하는데 필요한 포스포글리세로뮤타아제(phosphoglyceromutase) 활성을 갖고 있지 않다. 3-PGA로부터 PEP, 피루브산 그리고 아세틸-CoA를 만드는 완벽한 경로를 가지고 있는 시금치 엽록체는 광합성 도중에 PCR 회로로부터 대사물질이 빠져나가는 것을 방지하기 위해서는 완벽하게 조절되어야 할 것이다. 그러나, 엽록체에서의 이러한 생합성 경로의 조절에 대하여는 거의 알려진 바 없다.

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