생태학 관련 리포트인데요...

목차

1.환경에 적응하기 위해 식물들이 사용하는 생물학적 시계
2.식물들끼리 서로 말한다
3. 식물은 양분을 선택하여 흡수한다

창조론/진화론 개관 및 바람직한 창조과학 운동에 대한 제언(提言)

식물 저온반응 및 내성 획득 기작
1. 서 론
2. 저온순화와 내동성
2.1. 식물 조직의 동해(freezing injury)
2.2. 저온순화와 내동성의 확립
3. 저온 유도성 유전자의 분리 및 기능
4. 식물의 저온 신호 전달 경로
4.1. 식물의 저온 감지 및 신호 전달
4.2. 저온 유도성 Promoter와 Transcription Factors
5. 저온 반응의 유전학적 연구

본문내용

육종을 위한 노력에 기여할 수 있을 것이다.
5. 저온 반응의 유전학적 연구
Arabidopsis의 돌연변이를 통해 분리된 내동성 연관 돌연변이는 크게 저온순화 능력이 결여된 돌연변이(SFR; sensitive to freezing; 33, 57)와 지속적으로 내동성을 보이는 돌연변이(esk1; eskimo1; 58) 등을 들 수 있다. 일반적으로 Arabidopsis는 4 에서 2주간 저온처리를 하였을 때에 -6 에서 24시간의 처리에도 아무런 해를 입지 않는다. 그러나 같은 저온처리 후에도 내성을 획득하지 못한 돌연변이 식물들을 선발하는 과정에서 Arabidopsis에는 5종의 SFR 유전자(sfr1, 2, 4, 5, 6)가 저온 순화에 기여하는 것으로 확인하였다. 즉, sfr allele을 지닌 돌연변이 식물은 정상식물과는 물론이고, 다른 allele 간에서도 내동성에 다양한 차이를 보여준다. 예를 들면 sfr1은 오직 어린 잎에만 심한 영향을 주고, sfr6은 모든 잎에 어느 정도 영향을 주며, 특히 어린 잎에 가장 심한 영향을 준다. 그리고 sfr2, 4, 5-1, 5-2는 모든 잎에 똑같이 영향을 준다. 특별히 sfr2, 5는 지방산 조성의 변화, 당과 anthocyanin의 증가 등 저온순화 과정에서 발생하는 변화에 정상식물과 아무런 차이를 나타내지 않는 것으로 미루어 지금까지 예상하지 않던 새로운 내동성 기작에 관여할 것으로 예측된다. 이에 비해서 sfr4는 sucrose, glucose, anthocyanin 그리고 불포화지방산의 양적 감소를 초래하는 것으로 확인되었다. 그러나 sfr4, 한 개의 유전자에 의해서 다양한 표현형의 변화(pleiotropic effects)를 초래하는 점을 바탕으로 SFR4가 저온순화의 활성화 과정을 비교적 상위에서 조절하는 인자일 가능성이 있다.
Arabidopsis의 화학적 돌연변이를 통해 저온처리 없이 지속적으로 내동성을 보이는 esk1 돌연변이를 분리하였다. 즉, 정상 Arabidopsis의 경우는 저온순화 없이 LT50(50% Lethal Temperature)이 -5.5 이나 esk1 변이 식물은 -10.6 로 높은 내동성을 보인다. 저온처리를 하였을 때는 정상 Arabidopsis가 -12.6 이고 esk1 변이 식물은 -14.8 로 비교적 높은 내동성을 나타냈다. 이렇게 높은 내동성을 나타내는 esk1 변이식물의 분자 수준에서의 알려진 특징으로는 정상 식물에 비해서 30배 이상의 높은 수준의 proline을 축적하는 것으로 확인되었다. 이는 이미 기내(in vitro)실험을 통해 cryoprotectant로 확인된 proline을 통해서 esk1 변이식물이 내동성을 증가 시키는 것으로 이해된다[4, 44]. 또한 esk1은 sucrose의 농도가 2배 증가하였고, 일부 저온 유도성 유전자(RAB18; cold-responsive LEAII gene)의 발현이 3배 증가하였으나, Arabidopsis의 저온 유도성 유전자의 대표격인 COR 유전자들의 발현은 없는 것으로 미루어 저온 유도성 유전자들의 다양한 신호전달 경로를 예상할 수 있게 한다[58].
주요 동(冬) 작물인 밀, 보리 등의 월동작물을 대상으로 교배를 통한 유전학적 연구는 내동성 관련 유전자의 존재를 확인하고, 그들 유전자 좌(locus)를 유전학적 지도와 염색체 상에서 지정할 수 있었다. 즉, 밀의 5A 염색체 상의 Vrn-Fr1 유전자 좌(locus) 간격에 내동성 유전자가 위치하는 것으로 알려졌다[8, 49]. 가을에 파종하는 밀은 열성유전자(vrn1)를 그리고 봄에 파종하는 밀은 우성 유전자(Vrn1)를 가지고 있다. 열성유전자(vrn1)를 가진 경우는 저온처리를 하여야 화기의 발달이 가능하므로 자연 상태에서는 월동 후에만 꽃이 피어서 열매를 맺을 수 있다. 또한 우성 유전자를 보유한 봄 밀에 비해서 열성 유전자를 보유한 가을 밀이 내동성이 강한 것으로 처음에는 알려졌으나, 교배실험에 통해 vrn1 allele을 가졌으나 내동성이 결여된 재조합 계통을 찾아냄으로 vrn1은 내동성에 직접 관련하지 않고 이와 가깝게 연관된 fr1유전자에 의해서 조절되는 것으로 밝혀졌다[8]. 아직까지 그 작용 기작에 대해서는 알려진 바 없으나 보리에서도 QTL mapping을 통하여 밀의 5번 염색체와 유사한 것으로 알려진 7번 염색체 상의 21cM 범위에서 fr1과 유사한 내동성에 관여하는 유전자의 존재를 확인하여[27], 월동 식물들 간에 공통적으로 이러한 내동성 유전자가 보존되어 있는 것으로 보여진다.
자연상태에서의 늦가을과 초겨울의 온도의 점진적인 강하는 식물에게 겨울이 오고 있음을 알리는 신호이기에, 식물은 이에 반응하여 월동을 위한 다양한 내동성 증진 기작들을 발현한다. 동해의 일차적 대상인 생체막을 보호하기 위해서는 구성 지방산의 불포화도를 증가하여 막 유동성을 확보하거나, 막 보호용 단백질 또는 유기물의 양을 증가한다. 또는 세포 밖 공간의 얼음의 성장을 막기 위한 반결빙 단백질을 축적한다. 이외에도 기능이 밝혀지지 않은 다양한 단백질에 해당하는 유전자들이 저온순화 과정에서 발현됨이 확인되었다. 그러나 저온 유도성 유전자들의 경우 그 기능이 확실하게 밝혀진 경우를 제외하고는 상당수가 식물의 저온 반응 결과로서 저온 내성 증진에 기여 여부는 불확실하다. 이들 유전자들 외에 돌연변이 및 유전학적 접근으로 찾아낸 유전자들은 저온 신호전달 경로의 상위에서 triggering 효과를 지닌 것으로 예상된다. 대표적인 예로 CBF1의 발현은 이의 조절을 받는 하위의 다양한 COR유전자들의 발현을 유도하여 제한적 수준에서 내동성을 증진하였다. 그러나 아직도 이밖에 다른 경로를 통한 저온 내성 관련 유전자들의 발현 조절기구가 있음이 밝혀졌다. 그러기에 내동성 또는 저온순화 시 일어나는 다양한 변화에 관여하여 다면(多面)발현을 보여주는 유전자의 연구를 통해 신호전달 경로의 상위에서 조절하는 인자를 밝히는 것은 중요하다. 이러한 상위 조절 유전자의 확보는 식물의 획득된 저온 내성 기구를 근본적으로 조작하여 내 저온성 유용작물의 육종에 기여할 것으로 기대된다.

키워드

생태학,   생물학적 시계,   식물 조직의 동해,   저온 유도성,   저온 반응,   유전학적 연구